Q cyclus

de werking van de gemodificeerde Q cyclus in Complex III resulteert in de reductie van cytochroom c, oxidatie van ubiquinol tot ubiquinon en de overdracht van vier protonen in de intermembrane ruimte, per twee-cyclisch proces.

Ubiquinol (QH2) bindt zich aan de Qo-locatie van complex III via waterstofbinding met His182 van het Rieske-ijzerzwaveleiwit en Glu272 van cytochroom b. ubiquinon (Q) bindt op zijn beurt de Qi-locatie van complex III. Ubiquinol wordt divers geoxideerd(geeft elk één elektron af) aan het Rieske-ijzerzwaveleiwit (FeS) en aan de bL-heme. Deze oxidatiereactie produceert een transiënte semiquinon vóór volledige oxidatie tot ubiquinon, die vervolgens de Qo-locatie van complex III.

verlaat, nadat één elektron uit ubiquinol is verkregen, wordt het ‘FES-eiwit’ bevrijd van zijn elektronendonor en kan migreren naar de cytochroom C1-subeenheid. Het ‘FES-eiwit’ doneert vervolgens zijn elektron aan cytochroom c1, waardoor de gebonden heemgroep wordt verminderd. Het elektron wordt van daar overgebracht naar een geoxideerd molecuul van cytochroom C extern gebonden aan complex III, dat dan van het complex scheidt. Bovendien geeft de heroxidatie van het’ FES-eiwit ‘ het aan His181 gebonden proton vrij in de intermembrane ruimte.

het andere elektron, dat werd overgebracht naar de bL heme, wordt gebruikt om de bH heme te verminderen, die op zijn beurt het elektron overbrengt naar de ubiquinonbinding op de Qi-site. De beweging van dit elektron is energetisch ongunstig, aangezien het elektron naar de negatief geladen kant van het membraan beweegt. Dit wordt gecompenseerd door een gunstige verandering in EM van -100 mV in BL naar +50mV in de bh heme. Het aangehechte ubiquinon is dus gereduceerd tot een semiquinonradicaal. Het proton dat door Glu272 wordt opgenomen wordt later overgebracht aan een waterstof-gebonden waterketen aangezien Glu272 170° aan waterstofband een watermolecuul roteert, beurtelings waterstof-gebonden aan een Propionaat van BL heme.

omdat de laatste stap een onstabiele semiquinon achterlaat op de Qi-locatie, is de reactie nog niet volledig voltooid. Een tweede Q-cyclus is noodzakelijk, waarbij de tweede elektronenoverdracht van cytochroom bH het semiquinon naar ubiquinol vermindert. De uiteindelijke producten van de Q-cyclus zijn vier protonen die de intermembraanruimte binnengaan, twee uit de matrix en twee uit de reductie van twee moleculen van cytochroom C. het gereduceerde cytochroom c wordt uiteindelijk opnieuw geoxideerd door complex IV. het proces is cyclisch omdat de ubiquinol die op de Qi-site wordt gecreëerd, opnieuw kan worden gebruikt door te binden aan de qo-site van complex III.