Ciclo Q

El funcionamiento del ciclo Q modificado en el Complejo III da lugar a la reducción del citocromo c, la oxidación de ubiquinol a ubiquinona y la transferencia de cuatro protones al espacio intermembrana, por proceso de dos ciclos.

El Ubiquinol (QH2) se une al sitio Qo del complejo III a través de enlaces de hidrógeno a His182 de la proteína hierro-azufre de Rieske y Glu272 del Citocromo b. La ubiquinona (Q), a su vez, se une al sitio Qi del complejo III. El ubiquinol se oxida divergentemente (da un electrón cada uno) a la proteína hierro-azufre de Rieske ‘(FeS)’ y al heme bL. Esta reacción de oxidación produce una semiquinona transitoria antes de la oxidación completa a ubiquinona, que luego abandona el sitio Qo del complejo III.

Habiendo adquirido un electrón de ubiquinol, la ‘proteína FeS’ se libera de su donante de electrones y es capaz de migrar a la subunidad del Citocromo c1. La ‘proteína FeS’ luego dona su electrón al citocromo c1, reduciendo su grupo hemo unido. El electrón se transfiere de allí a una molécula oxidada del Citocromo c unida externamente al complejo III, que luego se disocia del complejo. Además, la reoxidación de la’ proteína FeS ‘ libera el protón unido a His181 en el espacio intermembrana.

El otro electrón, que se transfirió al hemo bL, se usa para reducir el hemo bH, que a su vez transfiere el electrón a la ubiquinona unida al sitio Qi. El movimiento de este electrón es energéticamente desfavorable, ya que el electrón se mueve hacia el lado con carga negativa de la membrana. Esto se compensa con un cambio favorable en el ME de -100 mV en el LB a +50 Mv en el HB. El adjunto de la ubiquinona se reduce así a un radical semiquinona. El protón absorbido por el Glu272 se transfiere posteriormente a una cadena de agua unida a hidrógeno a medida que el Glu272 gira 170° para unir a hidrógeno una molécula de agua, a su vez unida a hidrógeno a un propionato del hemo bL.

Debido a que el último paso deja una semicuinona inestable en el sitio de Qi, la reacción aún no se ha completado por completo. Es necesario un segundo ciclo Q, con la segunda transferencia de electrones del citocromo bH reduciendo la semiquinona a ubiquinol. Los productos finales del ciclo Q son cuatro protones que entran en el espacio intermembrana, dos de la matriz y dos de la reducción de dos moléculas del citocromo c. El citocromo c reducido es finalmente reoxidado por el complejo IV. El proceso es cíclico, ya que el ubiquinol creado en el sitio Qi se puede reutilizar al unirse al sitio Qo del complejo III.