Q-Zyklus

Der Betrieb des modifizierten Q-Zyklus in Komplex III führt zur Reduktion von Cytochrom c, Oxidation von Ubiquinol zu Ubichinon, und die Übertragung von vier Protonen in den Intermembranraum, pro Zwei-Zyklus-Prozess.

Ubiquinol (QH2) bindet an die Qo-Stelle des Komplexes III über Wasserstoffbindung an His182 des Rieske-Eisen-Schwefel-Proteins und Glu272 von Cytochrom b. Ubichinon (Q) wiederum bindet die Qi-Stelle des Komplexes III. Ubiquinol wird divergent oxidiert (gibt jeweils ein Elektron ab) zum Rieske-Eisen-Schwefel-Protein (FeS) und zum bL-Häm. Diese Oxidationsreaktion erzeugt ein transientes Semichinon vor der vollständigen Oxidation zu Ubichinon, das dann die Qo-Stelle des Komplexes III verlässt.

Nachdem das ‚FeS-Protein‘ ein Elektron aus Ubiquinol gewonnen hat, wird es von seinem Elektronendonor befreit und kann zur Cytochrom c1-Untereinheit wandern. Das FES-Protein spendet dann sein Elektron an Cytochrom c1 und reduziert seine gebundene Häm-Gruppe. Das Elektron wird von dort auf ein oxidiertes Molekül von Cytochrom c übertragen, das extern an Komplex III gebunden ist, der dann vom Komplex dissoziiert. Zusätzlich setzt die Reoxidation des ‚FeS-Proteins‘ das an His181 gebundene Proton in den Intermembranraum frei.

Das andere Elektron, das auf das BL-Häm übertragen wurde, wird verwendet, um das bH-Häm zu reduzieren, das wiederum das Elektron auf das an der Qi-Stelle gebundene Ubichinon überträgt. Die Bewegung dieses Elektrons ist energetisch ungünstig, da sich das Elektron auf die negativ geladene Seite der Membran zubewegt. Dies wird durch eine günstige Änderung der EM von -100 mV in BL auf +50mV im BH-Häm ausgeglichen. Das gebundene Ubichinon wird somit zu einem Halbchinonrest reduziert. Das von Glu272 aufgenommene Proton wird anschließend auf eine wasserstoffgebundene Wasserkette übertragen, während Glu272 sich um 170 ° dreht, um ein Wassermolekül mit Wasserstoff zu verbinden, das wiederum mit Wasserstoff an ein Propionat des BL-Häms gebunden ist.

Da der letzte Schritt ein instabiles Semichinon an der Qi-Stelle hinterlässt, ist die Reaktion noch nicht vollständig abgeschlossen. Ein zweiter Q-Zyklus ist notwendig, wobei der zweite Elektronentransfer von Cytochrom bH das Semichinon zu Ubiquinol reduziert. Die Endprodukte des Q-Zyklus sind vier Protonen, die in den Intermembranraum eintreten, zwei aus der Matrix und zwei aus der Reduktion von zwei Molekülen Cytochrom c. Das reduzierte Cytochrom c wird schließlich durch Komplex IV reoxidiert. Der Prozess ist zyklisch, da das an der Qi-Stelle erzeugte Ubiquinol durch Bindung an die Qo-Stelle des Komplexes III wiederverwendet werden kann.